Территориальность у животных. Способы ограничения своей территории разными животными. Конкурентные отношения Конкуренция в экологии примеры

Конкуренция и избирательность - две половые стратегии По мере накопления данных о стратегиях полового поведения животных стало очевидным, что для большинства видов мужской пол в большей мере конкурирует за право обладания особями женского пола, тогда как женский пол

Конкуренция в пределах пола Исследования, проведенные в нескольких странах, показали, что у человека конкуренция за полового партнера связана с оперативным соотношением полов в популяции (рис. 7.1). Зная оперативное соотношение полов в конкретной человеческой популяции,

Биологическая межвидовая конкуренция - естественный процесс борьбы между разными особями за пространство и ресурсы (пищу, воду, свет). Она возникает в том случае, если у видов есть сходные потребности. Другая причина начала конкуренции - ограниченность ресурсов. Если природные условия дают избыток пищи, борьба не возникнет даже между особями с очень похожими потребностями. Межвидовая конкуренция может вести к исчезновению вида или его вытеснению из прежней среды обитания.

Борьба за существование

В XIX столетии межвидовая конкуренция изучалась исследователями, причастными к формированию теории эволюции. Чарльз Дарвин отмечал, что каноническим примером такой борьбы является сосуществование травоядных млекопитающих и саранчи, питающихся одними и теми же видами растений. Объедающие листья деревьев олени лишают корма зубров. Типичные соперники - норка и выдра, выгоняющие друг друга из оспариваемых водоемов.

Царство животных - не единственная среда, где наблюдается межвидовая такой борьбы встречаются и среди растений. Конфликтуют даже не надземные части, а корневые системы. Одни виды угнетают другие разными способами. Отнимается почвенная влага, минеральные вещества. Яркий пример подобных действий - активность сорняков. Некоторые корневые системы с помощью своих выделений меняют химический состав почвы, чем тормозят развитие соседей. Подобным образом проявляется межвидовая конкуренция между ползучим пыреем и сеянцами сосны.

Экологические ниши

Конкурентное взаимодействие может быть самым разным: от мирного сосуществования до физической борьбы. В смешанных посадках быстрорастущие деревья угнетают медленно растущие. Грибы подавляют рост бактерий с помощью синтеза антибиотиков. Межвидовая конкуренция может вести к размежеванию экологических нищ и увеличению количества различий между видами. Так, меняются условия окружающей среды, совокупность связей с соседями. не равнозначна местообитанию (пространству, где обитает особь). В данном случае речь идет обо всем образе жизни. Местообитание можно назвать «адресом», а экологическую нишу - «профессией».

В целом межвидовая конкуренция - это пример любого взаимодействия между видами, негативно отражающегося на их выживании и росте. В его результате соперники либо приспосабливаются друг к другу, либо один противник вытесняет другого. Эта закономерность характерна для любой борьбы, будь то использование одинаковых ресурсов, хищничество или химическое взаимодействие.

Темп борьбы нарастает, если речь идет о сходных или относящихся к одному роду видах. Подобным примером межвидовой конкуренции является история серых и черных крыс. Раньше эти разные виды одного и того же рода соседствовали друг с другом в городах. Однако в силу своей лучшей приспособленности серые крысы вытеснили черных, оставив им в качестве среды обитания леса.

Чем это можно объяснить? лучше плавают, они крупнее и агрессивнее. Эти характеристики и повлияли на тот итог, к которому привела описанная межвидовая конкуренция. Примеры подобных столкновений многочисленны. Очень похожей была борьба между дроздами-дерябами и певчими дроздами в Шотландии. А в Австралии привезенные из Старого Света пчелы вытеснили меньших размером туземных пчел.

Эксплуатация и интерференция

Чтобы понять, в каких случаях происходит межвидовая конкуренция, достаточно знать, что в природе нет двух видов, которые бы занимали одинаковую экологическую нишу. Если организмы близкородственные и ведут похожий образ жизни, они не смогут обитать в одном и том же месте. Когда они все-таки занимают общую территорию, эти виды питаются разной пищей или активны в разное время суток. Так или иначе, у этих особей обязательно есть отличающийся признак, который дает им возможность занимать разные ниши.

Внешне мирное сосуществование также может являться примером межвидовой конкуренции. Взаимоотношения некоторых видов растений представляют собой подобный пример. Светолюбивые породы березы и сосны защищают всходы ели, гибнущие на открытых местах от вымерзания. Этот баланс рано или поздно нарушается. Молодые ели смыкаются и убивают новые всходы пород, нуждающихся в солнце.

Соседство разных видов скальных поползней - другой яркий пример морфологического и экологического разобщения видов, к которому приводит межвидовая конкуренция биологии. Там, где эти птицы живут рядом друг с другом, их способ добычи пропитания и длина клюва отличаются. В разных областях обитания этого разграничения не наблюдается. Отдельный вопрос эволюционного учения - сходства, различия внутривидовой, межвидовой конкуренции. Оба случая борьбы можно разделить на два типа - эксплуатацию и интерференцию. В чем они заключаются?

При эксплуатации взаимодействие особей отличается косвенностью. Они реагируют на понижение количества ресурсов, вызванное активностью соседей-конкурентов. потребляют пищу в такой степени, что ее доступность уменьшается до уровня, когда скорость размножения и роста вида-соперника становится крайне низкой. Другие виды межвидовой конкуренции - интерференционные. Их демонстрируют морские желуди. Эти организмы не дают соседям закрепляться на камнях.

Аменсализм

Другие сходства внутривидовой и межвидовой конкуренции заключаются в том, что обе из них могут быть асимметричными. Иными словами, последствия борьбы за существование для двух видов будут не одинаковыми. Особенно часто подобные случаи встречаются у насекомых. В их классе асимметричная конкуренция возникает в два раза чаще симметричной. Такое взаимодействие, при котором одна особь неблагоприятно влияет на другую, а та другая не оказывает на соперника никакого влияния также называется аменсализмом.

Пример подобной борьбы известен по наблюдениям за мшанками. Они конкурируют друг с другом с помощью обрастания. Эти колониальные виды живут на кораллах рядом с побережьем Ямайки. Самые их конкурирующие особи «побеждают» противников в подавляющем количестве случаев. Эта статистика наглядно демонстрирует насколько асимметричные типы межвидовой конкуренции отличаются от симметричных (при которых шансы соперников приблизительно равны).

Цепная реакция

Помимо всего прочего межвидовая конкуренция может стать причиной того, что ограничение одного ресурса повлечет за собой ограничение другого ресурса. Если колония мшанок соприкасается с колонией-соперницей, то существует вероятность нарушения течения и поступления пищи. Это, в свою очередь, приводит к прекращению разрастания и занимания новых площадей.

Схожая ситуация возникает в случае «войны корней». Когда агрессивное растение затеняет соперника, угнетенный организм ощущает недостаток поступающей солнечной энергии. Такое голодание является причиной замедления роста корней, а также ухудшения использования минеральных веществ и других ресурсов в почве и воде. Конкуренция растений может влиять как от корней на побеги, так и наоборот от побегов на корни.

Пример водорослей

Если у вида нет конкурентов, то его ниша считается не экологической, а фундаментальной. Она определяется совокупностью ресурсов и условий, при которой организм может поддерживать свою популяцию. При появлении конкурентов, вид из фундаментальной ниши попадает в реализованную нишу. Ее свойства определяются биологическими соперниками. Эта закономерность доказывает, что любая межвидовая конкуренция является причиной снижения жизнеспособности и плодовитости. В худшем случае соседи вытесняют организм в ту часть экологической ниши, где он не может не только обитать, но и обзаводиться потомством. В подобном случае вид сталкивается с угрозой своего полного исчезновения.

В экспериментальных условиях фундаментальные ниши диатомовых водорослей обеспечиваются режимом культивирования. Именно на их примере ученым удобно исследовать явление биологической борьбы за выживание. Если два конкурирующих вида Asterionella и Synedra поместить в одну пробирку, последний получит пригодную для жизни нишу, а Asterionella погибнет.

Другие результаты дает сосуществование Aurelia и Bursaria. Будучи соседями, эти виды получат собственные реализованные ниши. Иначе говоря, они разделят ресурсы без фатального вреда друг для друга. Aurelia сконцентрируется наверху и будет потреблять взвешенные бактерии. Bursaria осядет на дне и станет питаться дрожжевыми клетками.

Разделение ресурсов

Пример Bursaria и Aurelia показывает, что мирное существование возможно при дифференциации ниш и разделении ресурсов. Другой пример этой закономерности - борьба видов водорослей Galium. Их фундаментальные ниши включают в себя щелочные и кислые почвы. С возникновением борьбы между Galium hercynicum и Galium pumitum, первый вид ограничится на кислых почвах, а второй - на почвах щелочных. Такое явление в науке называется обоюдным конкурентным исключением. При этом водорослям нужна как щелочная, так и кислая среда. Поэтому оба вида не могут сосуществовать в одной нише.

Принцип конкурентного исключения также называется принципом Гаузе по фамилии советского ученого Георгия Гаузе, открывшего эту закономерность. Из данного правила следует, что если два вида не могут из-за каких-то обстоятельств разделить свои ниши, то один обязательно истребит или вытеснит другой.

К примеру Chthamalus и Balanus сосуществуют по соседству только по той причине, что один из них из-за чувствительности к обсыханию живет исключительно в нижней части побережья, а другой способен обитать в верхней части, где ему не грозит соперничество. Balanus вытолкнули Chthamalus, но не смогли продолжить свою экспансию на суше по причине своих физических недостатков. Вытеснение происходит при условии, что сильный конкурент обладает реализованной нишей, полностью перекрывающей фундаментальную нишу слабого противника, втянутого в спор за местообитание.

Принцип Гаузе

Объяснением причин и последствий биологической борьбы занимаются экологи. Когда речь заходит о конкретном примере, иногда им довольно нелегко определить, в чем заключается принцип конкурентного исключения. Таким сложным для науки вопросом является соперничество разных видов саламандр. Если невозможно доказать, что ниши разделены (или доказать обратное), то действие принципа конкурентного исключения остается лишь предположением.

При этом истинность закономерности Гаузе давно подтверждена множеством зафиксированных фактов. Проблема заключается в том, что даже если разделение ниш и происходит, то его причиной вовсе не обязательно является межвидовая борьба. Одна из насущных задач современной биологии и экологии - причин исчезновения одних особей и экспансия других. Многие примеры подобных конфликтов до сих пор изучены достаточно слабо, что дает большое пространство для работы будущим специалистам.

Приспособление и вытеснение

Усовершенствование одного вида обязательно приведет к ухудшению жизни остальных видов. Их связывает одна экосистема, а это значит, что для продолжения своего существования (и существования потомства) организмы должны эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям обитания. Большая часть живых существ исчезла не по каким-то собственным причинам, а только в связи давлением хищников и конкурентов.

Эволюционная гонка

Борьба за существование продолжается на Земле ровно с тех пор, как на ней появились первые организмы. Чем дольше длится этот процесс, тем больше появляется на планете видового разнообразия и тем разнообразнее становятся сами формы конкуренции.

Правила борьбы меняются постоянно. В этом они отличаются от Например климат на планете также меняется без остановки, однако он меняется хаотично. Такие новшества совсем не обязательно вредят организмам. А вот конкуренты всегда эволюционируют во вред соседям.

Хищники совершенствуют методы охоты, жертвы улучшают механизмы этой защиты. Если кто-то из них перестанет эволюционировать, этот вид будет обречен на вытеснение и исчезновение. Данный процесс - замкнутый круг, так как одни изменения порождают другие. Вечный двигатель природы толкает жизнь на постоянное движение вперед. Межвидовая борьба в этом процессе играет роль самого эффективного инструмента.

Как мы установили, конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции , а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция , которая разворачивается внутри одной популяции.

При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция ) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция ) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия - выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.

А зачем организмы идут на затраты энергии в ходе интерференционной конкуренции? Это явление не могло бы наблюдаться, если бы такие затраты не решали какую-то важную для конкурирующих популяций задачу. Эта задача - уменьшение ущерба от эксплуатационной конкуренции. Итак, хотя прямая конкуренция, которая может сопровождаться конфликтами между особями разных популяций, кажется более «явной» и зрелищной, она является лишь следствием скрытой, косвенной конкуренции.

Какие виды сильнее конкурируют друг с другом: подобные или отличающиеся? Чем более сходны виды, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах, тем острее будет конкуренция между ними. Для описания отношения конкуренции очень полезным оказывается понятие экологической ниши .

Мы уже говорили, что многие ключевые термины употребляются в экологии в различных смыслах. Вероятно, понятие экологической ниши является в этом отношении «рекордсменом».

Впервые словосочетание «экологическая ниша» употребил Дж. Гринелл в 1917 году. Он обозначал таким образом характерное местообитание вида, совокупность условий, в которых какой-то вид встречается в природе. Ч. Эльтон в 1927 году определил экологическую нишу как место вида в сообществе, его положение в структуре пищевых взаимоотношений. Дж. Хатчинсон в 1957 году представил экологическую нишу как совокупность всех значений экологических факторов, допускающих существование вида (см. подробнее дополнение 6.3). Наконец, Ю. Одум пояснил, что ниша является характеристикой требований вида к окружающей среде и присущего ему образа жизни.

Например, мы можем оценить, как использует ресурсы среды тот или иной вид, и использовать эту оценку как срез его экологической ниши.

На рис. 4.13.1 показана двумерная ниша одной из насекомоядных птиц американских дубрав - сине-зеленого мошколова. Как вы видите, его ниша охарактеризована здесь по двум параметрам: какую добычу ловит рассматриваемый вид птиц и где (на какой высоте) он это делает. Можно предположить, что для любого другого вида птиц подобная картина выглядела бы иначе.

Рис. 4.13.1. Двумерная экологическая ниша сине-зеленого мошколова; показана частота захвата насекомых разного размера на разной высоте от земли

«Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание - это «адрес» организма, а экологическая ниша - это, говоря биологически, его «профессия » (Одум, 1975).

Объединяя столь разнородные подходы, мы можем сказать, что экологическая ниша - это комплексная характеристика образа жизни вида, включающая потребляемые им ресурсы, а также те условия, при которых он может существовать .

Ценность понятия экологической ниши состоит в том, что оно позволяет сравнивать особенности образа жизни разных видов. Так, если два вида могут обитать в сходных условиях, но отличаются по потребляемому ими ресурсу (например, по размеру своих жертв), мы можем сравнивать ниши этих видов именно по этому параметру.

Теперь вам станет ясно, почему мы заговорили о понятии ниши, когда говорили о конкуренции. За ту часть ресурса, которую потребляет только один вид, конкуренция невозможна. Зато для той части разнообразия ресурса, которую могут употреблять два вида (то есть той части, в которой ниши этих видов пересекаются), между этими видами будет возникать конкуренция (рис. 4.13.2).

Рис. 4.13.2. Сравнение экологических ниш двух видов по тому параметру, по которому они отличаются (например, по размеру потребляемых хищниками жертв)

Чем более похожи два вида, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах и тем сильнее конкуренция между ними. Самая острая конкуренция - внутривидовая. Но особи одного вида, хотя и конкурируют весьма остро за ресурсы, совместно формируют следующее поколение. А что будет, если конкуренция двух разных видов достигнет той же остроты, что и внутривидовая?

В 1931–1935 годах молодой советский биолог Георг Францевич Гаузе пытался экспериментально проверить уравнения конкуренции, выведенные В. Вольтерра. Гаузе понял, что для экспериментов в области популяционной биологии хорошо подходят простейшие: им требуется совсем небольшой объем среды, а смена их поколений происходит намного быстрее, чем у многоклеточных животных. Эксперименты Гаузе, прославившее его имя, выполнены на инфузории туфельке (Paramecium caudatum ) и ее ближайших родственниках (рис. 4.13.3).

Рис. 4.13.3. Динамика численности трех видов инфузорий в опытах Г.Ф. Гаузе. В вариантах экспериментов А., Б. и В. виды выращивали поодиночке; в случаях Г. и Д. в пробирку заселяли сразу два вида инфузорий

Гаузе выращивал три вида инфузорий рода Paramecium в пробирках, куда он добавлял овсяную муку и откуда периодически удалял отходы. На овсяной муке развивались дрожжи и бактерии, которыми и питались инфузории. Три вида рода Paramecium успешно развивались в монокультуре в таких условиях. При совместном содержании P. aurelia всегда полностью вытесняла P. caudatum . Однако при совместном содержании P. aurelia и P. bursaria два вида могли существовать вместе. Как установил Гаузе, эти два вида отличаются по своему способу питания: первый вид питался бактериями в толще жидкости, второй - дрожжевыми клетками у дна.

На основании описанных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения , или правило Гаузе : два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном местообитании; сосуществование видов возможно благодаря разделению их ниш .

Правило конкурентного исключения является одной из возможных причин, объясняющих чрезвычайное разнообразие видов в природе. Если две популяции в одном местообитании не могут занимать одну нишу, им приходится ее разделять. Со временем каждая из таких популяций специализируется в своей нише и может дать начало новому специализированному виду.

Экологически проверить действие правила Гаузе в естественных условиях достаточно тяжело, однако некоторые примеры его действия биологам известны. С конца XIX века на большей части Европы широкопалый рак (Astacus astacus ) вытеснен длиннопалым раком (A. leptodactylus ). Экологическая ниша длиннопалого рака перекрывает нишу короткопалого, и при этом вид-победитель более плодовит. Плотва вытесняет во многих водоемах красноперку и окуня. Экологические ниши взрослых особей разобщены, а мальков - перекрываются. Мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными. Однако наличие даже многих примеров конкурентного вытеснения не означает, что оно происходит всегда. За то время, в течение которого биологи исследуют действие правила Гаузе, удалось найти как примеры его действия, так и ситуации, когда оно не «срабатывает».

Например, в сообществе планктонных водорослей разделения ниш не обнаруживается. Причиной этого является быстро меняющаяся среда, где условия дают преимущество то одному, то другому виду, а также интенсивное воздействие со стороны хищников (зоопланктона и разнообразных фильтраторов), которые не дают конкурентному исключению стать главным фактором в формировании сообщества. Однако в некоторых случаях конкурентное вытеснение происходит и в планктонном сообществе. Это происходит при так называемом «цветении» воды, когда планктонные водоросли вырываются из-под ограничивающего их численность действия хищников. В результате «цветения» воды в ней становятся массовыми всего несколько видов планктонных водорослей, которые отличаются друг от друга по своему образу жизни.

Некоторые виды отношений могут связывать не только особей из разных популяций, но и сородичей, входящих в состав одной популяции. Такова, например, конкуренция. Действие внутривидовой и межвидовой конкуренции сходно тем, что и та и другая ограничивают количество ресурсов, доступных для особи. Однако их влияние на ширину экологических ниш противонаправлено. Внутривидовая конкуренция расширяет экологические ниши: всем особям не хватает оптимальных для вида ресурсов, и некоторые вытесняются «на край», использовать хоть как-то подходящие ресурсы. Межвидовая конкуренция, согласно правилу Гаузе, наоборот, сужает экологические ниши. Наблюдаемая нами в природе ширина ниш является, таким образом, результатом уравновешивания двух противонаправленных процессов, их расширения из-за внутривидовой конкуренции и сужения вследствие межвидовой.

Интересный пример конкурентного исключения был исследован в опытах Т. Парка с мучными хрущаками. Два вида этих жуков из семейства чернотелок (Tribolium confusum и T. castaneum ) содержали в ящиках с мукой. Эти виды конкурировали за пищу (муку) и, кроме того, могли питаться друг другом, причем жуки обоих видов поедали преимущественно особей вида-конкурента, а не своего вида (такое сочетание конкуренции с хищничеством называется антагонизмом). Парку удалось подобрать условия, при которых закономерно побеждал первый или второй вид. Однако интереснее всего оказалось исследовать итог конкуренции при промежуточных условиях, не обеспечивавших безусловного перевеса одного из видов (таблица 4.13.1.).

Таблица 4.13.1. Количество побед двух видов мучных хрущаков в экспериментах Т. Парка

Повторяя опыт при одинаковых условиях, экспериментатор регистрировал то победу одного, то победу другого вида с определенной частотой. Изменение условий выращивания меняло шансы каждого вида на победу, но в достаточно широком диапазоне температуры и влажности с определенной вероятностью победить могли оба вида. Постоянным оставалось только одно: через какое-то время в среде оставался лишь один вид, а второй исчезал.

Отличия между видами одной гильдии (совокупности видов, использующих один и тот же ресурс) могут быть опосредованы влиянием хищника. Так, явное отличие от соседа может вывести вид из сферы внимания питающегося соседом хищника! В Юго-Восточной Азии сетчатые питоны живут прямо в поселениях человека, воруют и едят коз, свиней и собак и крайне редко нападают на человека. Это связано с тем, что человек не похож на своих ходящих на четырех ногах родственников и не воспринимается как жертва.

Внутривидовая конкуренция приводит к расширению ниши, стремящейся расшириться до границ фундаментальной и даже далее (в результате эволюции).

Оценить степень конкуренции между видами можно, предположив наличие некого лимитирующего уровня сходства. Если уровни различий между соседними членами гильдии при сравнимом уровне внутривидовой изменчивости оказываются примерно одинаковыми, это свидетельствует о высокой роли конкуренции в дифференциации ниш.Хатчинсон продемонстрировал сходство уровня дивергенции морфологических признаков видов в одной гильдии на примере отношения размеров ротовых частей (тесно связанных с параметрами добычи) у сосуществующих насекомых, птиц и млекопитающих. Выяснилось, что однотипные структуры каждого следующего вида больше, чем у предыдущего в 1,1-1,4 раза, в среднем - в 1,28 раз. Это разница в размерах, обеспечивающая разницу в весе в 2 (2,09) раза. Это правило касается размеров пищедобывательных структур и всего тела у самых разнообразных животных: пауков, жуков-скакунов, ящериц, саламандр, белок, летучих мышей, пустынных грызунов, плодоядных голубей. Выясняется, что при коэффициенте вариации (CV) 5,5 для двух видов с отношением размеров 1,28 перекрывание ниш составит 1–2%. Виды распределяются вдоль градиента ресурса неслучайным образом. Отношение, близкое к 1,3 применимо для описания различий в сериях магнитофонов, станков и велосипедов! Возможно, это соотношение отражает особенности нашего восприятия, вследствие которых инженеры и маркетологи создают классы изделий, «естественно» отличающиеся друг от друга.

Следует учитывать, что, в отличие от станков и велосипедов, представители видов с более крупными размерами тела зачастую проходят в ходе онтогенеза через размерные классы, свойственные меньшим видам. В правиле Хатчинсона не учтены закономерности аллометрического роста.

Сообщество можно представить себе как n-мерное пространство, занимаемое экологическими нишами разных видов. При диффузной конкуренции каждый вид взаимодействует со множеством других, конкурируя с ними по разным факторам среды. Успех или неудача закрепления вида в сообществе в первую очередь зависит от отношения конкуренции и эксплуатации с другими видами. Представьте себе ящик, заполненный надутыми воздушными шариками: каждый из них давит на все остальные. Если популяция какого-то вида (шарик) «проиграет», то есть не сможет себя воспроизводить (лопнет), эффект от ее исчезновения приведет к сдвигу равновесия между всеми остальными популяциями (перемещению остальных шариков).

С другой стороны, пары видов, сильно перекрывающиеся по одному из измерений ниши, могут существенно отличаться по другому, ослабляя тем самым конкуренцию. Можно говорить о дифференциальном перекрывании, при котором диффузно конкурирующие виды делят нишу по разным параметрам. Например, хищники чаще делят ресурсы по времени суток, так как их добычи тоже могут характеризоваться определенной суточной активностью. Для растительноядных животных расделение по времени суток мало свойственно. Пойкилотермные животные более дифференциально используют сутки, чем гомойотермные.

Чем ближе суммарная численность членов гильдии к емкости среды, тем большую роль может играть конкуренция. Можно грубо предположить, что на более высоких трофических уровнях конкуренция острее.

Степень разделения экологических ниш растений в целом ниже, чем животных.

Поскольку внутривидовая конкуренция оказывается сильнее межвидовой, развитие с метаморфозом или экологический половой диморфизм можно рассматривать как меры, уменьшающие внутривидовую конкуренцию.